Генетика окрасов немецкой овчарки

Несмотря на то, что основы генетики окрасов собак достаточно просты и детально рассмотрены многими авторами, когда выходишь за границы этих основ, то все становится гораздо сложнее.
Изучение окрасов собак также осложнено тем фактом, что многие авторы используют одни и те же термины для обозначения разных генетических результатов.
Во многих породах используются общие термины для обозначения окрасов и их оттенков, которые на самом деле проявляются по-разному. Под «соболиным» окрасом в разных породах подразумевается разный окрас, также как и под «коричневым».

Существует очень много нюансов, которые следует учитывать, говоря о генетике окрасов той или иной породы.
Гены и аллели, которые отвечают за окрас шерсти и его оттенок, еще не до конца изучены и иногда ведутся споры по этому поводу.
Много времени посвятил изучению генетики окрасов немецкой овчарки Мальколм Б. Уиллис в своих книгах: «Генетика собак» (1989), «Практическая генетика для заводчиков собак» (1992) и «Немецкая овчарка: генетическая история породы» (1991).
Также достаточно подробно рассмотрели генетику окрасов собак всех пород К. Литтл в книге «Немного о наследовании окрасов собак» (1957) и Р.Робинсон в книге "Генетика для заводчиков собак".

Весь широчайший спектр окрасов у собак определяется присутствием одного пигмента – меланина, который в зависимости от химического состояния может находиться в форме эумеланина и феомеланина.
Эумеланин приводит к появлению у собаки черного или темно-коричневого окраса, в то время как феомеланин приводит к желтому или красноватому окрасу.

Окрасы контролируются сериями аллелей нескольких генов, каждый из которых влияет на конкретное проявление признака и, кроме того, могут взаимодействовать друг с другом. Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе.

Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей.
В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель.
Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.).
За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена.

Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом.

Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях.
Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании.
Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой.
Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Иными словами, если оба гена (доминантный и рецессивный) присутствуют в генотипе собаки, то внешне себя проявит только доминантный ген.

Существует 12 основных локусов, которые в своей комбинации определяют окрас и оттенки окраса собаки. В каждом локусе существует от 2 до 6 вариантов гена. Не все из этих вариантов присутствуют в каждой породе. Рассмотрим окрасы и их оттенки у немецкой овчарки.

1) Локус А - Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса немецкой овчарки определяется серией аллелей, известной как агути. «Агути» (по названию североамериканского грызуна), распределение зон эумеланина и феомеланина по длине шерстинки.

Данный локус содержит 6 вариантов гена (аллелей), и в большинстве случаев именно этот локус нас интересует, когда мы говорим об окрасе немецкой овчарки. Перечислим алели в порядке доминантности от наиболее доминантных до наиболее рецессивных (это означает, что аллель указанная выше в списке проявится в фенотипе собаки, даже если вторая аллель будет ниже в списке). Фактическое наличие обоих аллелей гена (одинаковых (гомозиготность по данному признаку) или разных (гетерозиготность)) составляет генотип собаки.

А – доминантный черный окрас (сплошная черная окраска шерсти (черный терьер, ньюфаундленд)), не существует у немецких овчарок.
ay - доминантная желтая окраска, черный нос, темные глаза, более темный окрас вдоль спины (соболиный окрас) (колли, афганские борзые, басенджи). Очень редко встречающаяся версия зонарного окраса у немецких овчарок.

aw - зонарно-серый окрас (дикого типа) (овчарки, лайки) – окрас, который мы обычно называем зонарным (серым) у немецких овчарок. Как зонарно-рыжие, так и зонарно-серые собаки генетически одинаковы по этому локусу.
Зонарно-белые собаки (c очень светлым подпалом) несут ген осветления окраса (Int).

Собака зонарного окраса со слабой интенсивностью подпала (aw-IntInt)

Собака зонарно-рыжего окраса (aw)

аs - чепрачная окраска, чепрак может иметь черный или коричневый цвет (овчарки, эрдельтерьеры).
Чепрачный – наиболее распространенный окрас у немецких овчарок (с вариациями подпала от почти белого до ярко рыжего, что контролируется серией генов интенсивности).
В то же время, скорее всего другой локус контролирует количество черного в окрасе собаки, который пока еще научно не задокументирован.

Собака типичного чепрачного окраса (as)

Собака чепрачного окраса (as) с большим количеством черного в окрасе, но не черно-подпалый окрас.

аt – черно-подпалый (двухцветный) окрас - наличие подпалин, расположение феомеланиновых зон типично для груди, живота, кончиков лап, над глазами и под мордой (ротвейлер, доберман, сеттер-гордон).
Некоторые авторы и заводчики полагают, что черно-подпалые немецкие овчарки являются чепрачными собаками (as) с другим геном, который отвечает за площадь черного в окрасе собаки, другие считают, что это отдельный ген из серии «агути».
Исходя из практики изучения окрасов других пород собак более вероятным представляется второй вариант.
На первый взгляд, фенотипы аs и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабилен.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черноподпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами аs и аt и доказал доминирование аs над аt .
Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды.
Два характерных пятна расположены над глазами.

Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения.
Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черно - подпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными.
Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Собаки истинного черно-подпалого окраса (at) рождаются черно-подпалыми и с возрастом размер и форма подпалин практически не изменяется.

Собака черно-подпалого окраса (at)

а - рецессивный черный окрас. Кажется вероятным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном А.
Так, Уиллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути.
Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет. Все данные указывают на то, что это единственная форма черного окраса, которая существует у немецких овчарок.

В противоположность подавляющему большинству пород собак, у немецких овчарок черный окрас является наиболее рецессивным признаком: селекционные эксперименты М. Willis [1976] показали, что черные щенки рождаются даже от черно-подпалых пар родителей. Этот факт вызвал целую дискуссию: высказано предположение, что черный окрас в этой породе обусловлен рецессивным аллелем серии агути, и, несмотря на несогласие с этой гипотезой ряда генетиков, она рассматривается сейчас как наиболее приемлемая.
Если это так, то рецессивный аллель черного окраса а-аллель - относится к локусу агути-серии, по гомологии со многими изученными видами млекопитающих [Carver, 1984].

Собака типичного рецессивного черного окраса (аа)

В каждом локусе (в данном случае в локусе А «агути») собака несет два гена.
Один ген она наследует от отца и один от матери. Если собака унаследует «а» (рецессивный черный) от обоих родителей, она будет черной.
Если она унаследует «а» от одного из родителей и любой другой ген от другого родителя, она будет иметь тот окрас, который унаследует от другого родителя (не черный).
Другими словами, если собака несет гены «а» и «as» - она будет чепрачной.
Если она несет гены «а» и «aw» - она будет серой (зонарной). Порядок доминирования определяется выше указанным списком.

a + a = черный окрас
a + at = черно-подпалый окрас
a + as = чепрачный окрас
a + aw = зонарный окрас

at + a = черно-подпалый окрас
at + at = черно-подпалый окрас
at + as = чепрачный окрас
at + aw = зонарный окрас

as + a = чепрачный окрас
as + at = чепрачный окрас
as + as = чепрачный окрас
as + aw = зонарный окрас

aw + a = зонарный окрас
aw + at = зонарный окрас
aw + as = зонарный окрас
aw + aw = зонарный окрас

Желтый окрас (ay) не включен в данную таблицу, так как он чрезвычайно редко встречается, если вообще существует у немецких овчарок. Но Вы можете легко включить его в таблицу и посмотреть, как он действует.

Можно сделать несколько практических выводов из этой таблицы:
- зонарные собаки могут нести любой другой окрас в рецессивном состоянии и все равно быть зонарными
- зонарная собака, которая имеет два гена «aw» (гомозиготная) может передать своим потомкам только ген «aw», и поскольку этот ген будет доминировать над любым другим геном окраса, который щенки могут унаследовать от второго родителя, то все щенки данной собаки будут зонарными
- от двух чепрачных родителей никогда не может родиться зонарная собака (поскольку если бы один из родителей имел ген "aw", он был бы зонарным фенотипически)
- от двух черных собак могут родиться только черные щенки.

Даже собаки одного окраса могут иметь различные его оттенки.
Существуют также другие серии генов, которые влияют как на общий окрас собаки, так и на его оттенок и наследуются независимо от генов серии «агути».
На первичный окрас собаки, который контролируется генами локуса «агути», влияют также и аллельные гены данного локуса.
Зонарные собаки с генотипом «aw+a» (которые несут рецессивный ген черного окраса) будут обладать более темным окрасом, чем собаки с генотипом «aw+as». Также на общий окрас собаки влияет окрас подшерстка. К сожалению, не удалось найти никакой задокументированной информации по генетике окрасов подшерстка собак.
Встречается как очень светлый подшерсток (почти белый), так и более темный, рыжий, серый или черный.
Нужно заметить, что белый окрас не является частью данного локуса А, а определяется совершенно другим локусом.

Собака зонарного окраса несущая ген черного окраса в рецессивном состоянии (aw+a)

Собака зонарного окраса несущая ген чепрачного окраса в рецессивном состоянии (aw+as)

2) Локус B – структурный ген белкового матрикса меланосом.
Этот ген контролирует черный окрас шерсти и кожи, носа, подушечек лап и т.д.

B – упорядоченная структура матрикса, овальные пигментные гранулы. Собака имеет черную мочку носа, черные подушечки лап, темные губы, подводку глаз, когти. Стандартный ген для немецких овчарок.
b – белковый матрикс представляет собой беспорядочный запутанный клубок, пигментные гранулы сферические - коричневая (шоколадная) окраска, коричневые нос и подушечки лап (доберманы). Собака не имеет черного пигмента в шерсти и коже.
Такие собаки обычно называются «коричневыми» или «печеночными».

Наиболее яркая иллюстрация окрасов, которые контролируются геном В – это черно-подпалые (atat B-) и коричнево-подпалые (atat bb) доберманы. Опровергая предыдущие убеждения, на данный момент установлено, что этот ген не сцеплен с иными другими генетическими дефектами. Чрезвычайно редко встречается у немецких овчарок.

____

Собаки «коричневого» окраса (bb)

Поскольку данный окрас контролируется геном совершенно другого локуса, должно быть понятно, что Вы можете иметь коричневую собаку, которая генотипически является черной, черно-подпалой, чепрачной или зонарной.
Такие коричневые собаки будут выглядеть немного по-разному, поскольку ген «b» влияет на черный пигмент, а черный пигмент распределяется по-разному в каждом из этих окрасов.
Ген «b» блокирует весь черный пигмент, собака фенотипически имеет коричневый нос и коричневый окрас шерсти в тех местах, где он должен был бы быть черным. Влияние гена «b» на желтый пигмент незначительное.
«Печеночный» окрас может быть различных оттенков от светло-коричневого до шоколадного. «Печеночные» собаки имеют светлые глаза.

Щенок отчетливого «коричневого» окраса, с коричневой шерстью и носом (as- bb).

Собака более светлого «печеночного» окраса (as- bb).

Собака «изначального» черного окраса, осветленного до коричневого. Генотип «aabb».

3) Локус C – локус альбинизма, контролирующий интенсивность окраски волос, глаз, кожи, структурный ген тирозиназы.
Это основная серия генов, которая определяет белый окрас у всех пород собак, включая немецкую овчарку (теперь уже американо-канадскую белую овчарку, которая является отдельной породой, но была выведена из немецких овчарок белого окраса путем его закрепления в потомках).
Локус альбинизма более мутабилен, чем другие локусы.
C – отвечает за окрашенность, независимо от цвета. Практически все немецкие овчарки любого окраса (кроме белого) имеют этот ген.
cd – стандартная белая окраска, глаза, нос, подушечки лап темные (пудель, болонка, шпиц). Типичный ген для американо-канадских белых овчарок.
cch - ослабление действия желтого пигмента, вплоть до его отсутствия (шиншилловая окраска у грызунов, когда желтая окраска в отдельной шерстинке, или в целой области, переходит в белую).
Шиншилловый окрас не подтвержден у немецких овчарок, но может быть причиной белого окраса у некоторых американо-канадских белых овчарок, когда ген cch+cch присутствует вместе с геном ay+ay.
Данное сочетание без сомнения присутствует у других пород имеющих белый окрас.
cb – ослабление окраски до светло-серой с одновременным ослаблением окраски глаз до голубого (пудель, пекинес). Не встречается у немецких овчарок.
c – полный альбинизм, меланин не откладывается на матрице из-за дефекта тирозиназы
(чаще у догов, бульдогов). Собака с белой шерстью, розовым носом, подушечками лап, с красными глазами. Полный альбинизм крайне редок у собак.

Из этого следует, что белая собака может нести любой ген серии «агути», который проявится, если эту собаку повязать с собакой несущей ген полной окраски «C».

Собака типичного белого окраса «cd»

Белые немецкие овчарки (американо-канадские) не являются помесью пород, а выведены из чистопородных немецких овчарок.
Также они не являются альбиносами.
Ген белого окраса «cd» является рецессивным к гену «С» (полная окраска) и белая собака может появиться от двух нормально окрашенных родителей, которые несут этот ген в скрытом состоянии.
Также из рецессивной природы наследования следует, что две белые собаки могут дать только белых потомков.
Если белую собаку повязать с нормально окрашенной и не несущей гена белого окраса собакой, то все родившиеся щенки будут нормально окрашенными (белые собаки в таком сочетании не родятся).

Собака белого окраса «cd».

4) Локус D – ген ослабления окраски (dilution).
Влияние данной серии генов зависит от того, какие гены несет собака в других локусах.
D – определяет нормальную форму меланоцитов с отростками, не влияет на основной окрас.
d – вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе, ослабляется основная окраска шерсти и плейотропный эффект в виде посветления глаз (в случае присутствия генов черной окраски эта аллель приводит к появлению голубого цвета шерсти (ослабление черного окраса B до голубого) – дог; коричневый окрас становится кремовым – пудель).
Таким образом ген «d» отвечает за ослабление пигментации.
Не смотря не предыдущие убеждения, осветление окраса не сцеплено с какими-либо другими генетическими дефектами, кроме общей потери интенсивности пигментации, однако в некоторых породах отмечается сцепление генотипа «dd» с некоторыми кожными проблемами. Ген D описывается как полностью доминантный к d.

Ген «b» действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей.
Ген «d» ослабляет рыжий до кремового, а черный до голубого, и влияет как на эумеланин так и на феомеланин.
В результате действия гена «d», для человеческого глаза шерсть будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента.
Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе.
Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d - за ослабление пигментации. Ген «d» влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию.
Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку «подпалый» следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

При рождении голубые щенки немецкой овчарки «B-dd» выглядят «серыми» (цвета асфальта) или «серебряными», но не обычного черного окраса.
Рецессивный ген голубого окраса – ген «разбавления», который «разбавляет» (осветляет) весь черный пигмент собаки до голубого, а рыжий до палевого. Такие собаки имеют серый нос и серый «налет» на шерсти.

Голубой окрас может варьировать от незначительного «голубого» налета на шерсти до темного «стального» окраса.
Голубые собаки также имеют очень светлые глаза. Их окрас может изменяться с возрастом: часто они бывают голубыми в щенячьем возрасте, но по мере роста их окрас изменяется, часто завершаясь в виде желтого или светло-коричневого налета.
Чтобы исключить ошибки при актировке щенков следует осматривать помет в хорошо освещенном помещении при дневном свете.

Голубые щенки выделяются на фоне своих нормальных собратьев сизым налетом по шерсти и не черным (хотя и очень темным) носом.
Следует помнить, что у голубой собаки – нос и обводка глаз равномерно окрашены темно-темно серым цветом и светлые глаза.
У собаки с явлениями зимней депигментации нос окрашен не равномерно - видны "прожилки", в середине нос светлее, с краю - темнее.
Ослабленным может получиться любой из основных окрасов – зонарный изменяется не слишком резко, часто голубо-зонарный окрас выдает сероватая мочка носа и подушечки лап, светлые глаза, чепрачный, черно-подпалый и черный приобретают голубоватый налет с серой мочкой носа, очень светлыми глазами, кажущимися голубыми в первые месяцы жизни щенка, серыми подушечками и общим окрасом веймаранера. Контрастные цвета окраса становятся бледнее и более размытыми.
Самым необычным из всех «разбавленных» окрасов является чисто голубой, который получается разбавлением чисто черного.

___ 

Собаки голубого окраса имеющие «изначальный» чепрачный окрас (as-) и несущие ген «dd». У них голубой оттенок шерсти, светлые желтые глаза, серый нос. Общий генотип можно записать как «as- B- dd».

Щенок голубого окраса имеющий «изначальный» черный окрас (aa B- dd).

Щенок голубого окраса (as- B- dd) и его нормально пигментированный однопометник (as- B- D-).

___

Щенки голубого окраса (B- dd).

Собаки с генотипом «bbdd» - осветление коричневого окраса до кремового (лилового).

Помет щенков голубого (B-dd) и кремового (bbdd) окраса.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса. Ген b не так распространен.
Голубой и лиловый (изабелловый) окрас не приветствуются в некоторых породах потому, что считается, что они не только ослабляют окрас, но и защитные свойства организма, то есть иммунитет: голубые и изабелловые доберманы (который были выведены из разведения в ФЦИ) часто имели кожные заболевания и т.д. Однако, никто не обращает внимание на очевидное противоречие: тот же самый ген работает и у догов и у чау, и никаких кожных болезней у них не вызывает.
Возможно, дело в другом, просто рецессивные гены локуса D и локуса, вызывающего, кожные заболевания, располагаются очень близко друг ото друга на одной хромосоме и очень редко им удается оторваться друг от друга.

5) Локус E – отвечает за распределение черного и желтого пигмента, чем схож с работой локуса агути. Механизм действия связан с увеличением или уменьшением количества эумеланина в шерстном покрове.
Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.
Ebr – черные полосы на желтом фоне (тигровость) (французский бульдог, грейхаунд). Не присутствует у немецких овчарок.
E – аллель дикого типа определяет нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов. Наиболее распространенный ген у немецких овчарок.
e – рецессивная желтая окраска, полное исчезновение черного пигмента в шерсти, но не на носу и подушечках лап, фенотипически не отличима от доминантной желтой окраски, генотип устанавливается только с применением генетического анализа.
В случае действия аллелей локуса A наблюдается развитие желтой окраски на преобладающем черном или коричневом фоне, в то время как аллели локуса E отвечают за появление черных областей на желтом фоне.
Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черно-подпалых собак.
При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится выявить экспрессию агути-аллелей, т.к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене Е на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.
Локусу Е свойственно полное доминирование, однако встречаются собаки и с неполным доминированием Е над е, что приводит к уменьшению черного пигмента в окрасе собаки и замене его на рыжий.
Возможно ген «е» также встречается у немецких овчарок и дает ослабление черной пигментации в гетерозиготном состоянии (Ее) или полностью рыжих собак (ее) сохраняющих только незначительную черную маску, однако никаких исследований, чтобы доказать это не проводилось.

Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком. При генотипе «ее» собака будет полностью рыжей, с отсутствием или осветленной маской на морде.

Однако природа появления осветленного чепрака у немецких овчарок еще до конца не изучена. Большинство генетиков объясняют это действием генов-модификаторов.

___ 

Собаки черного окраса с осветленным окрасом (у данных собак пробивается рыжина на конечностях).
Такое осветление окраса чаще всего вызвано действием модификаторов, которому особенно подвержен черный окрас.

Фенотипически такой осветленный черный окрас может проявляться и как черно-подпалый с незначительными подпалинами на груди, под хвостом и на внутренней стороне конечностей, но практически всегда присутствуют другие признаки осветления пигментации – светлые когти, подушечки лап, светлые глаза, розовая обводка губ и т.д.
Следует заметить, что собаки рецессивного черного окраса (аа) особенно часто несут признаки осветления пигментации под действием генов-модификаторов.
Черный окрас обусловлен двумя рецессивными генами и является наиболее нестабильным из всех аллелей локуса А. Черные немецкие овчарки значительно чаще других подвержены депигментации. Поэтому не рекомендуется вязать между собой двух черных собак – это приведет к еще большему осветлению пигментации у щенков и уже в первом поколении могут появиться признаки ослабления пигмента – светлый подшерсток, раннее поседение, депигментация глаз, десен, когтей.
Однако черный окрас имеет одну важную особенность – его ген, находясь в рецессивном состоянии у чепрачных, серых и черно-подпалых собак, является чем-то вроде катализатора, усиливающего пигмент. Иными словами, все гетерозиготные собаки, имеющие в рецессивном состоянии ген черного окраса, всегда будут хорошо пигментированы.

6) Локус G - прогрессирующее поседение (осветление окраса).
Термин "поседение" употребляется в генетике млекопитающих в случае, когда надо отметить появление значительного количества белых волос на теле. В этом случае количество темных волос превосходит количество белых и животное кажется темным, испещренным белыми волосками.
Если количество белых волос больше, чем темных, то такой окрас называют чалым. Непонятно пока, то ли это две отдельные генетические формы, то ли различные степени экспрессии одного гена.
Поседение также классифицируется, как постоянное и прогрессивное. В первом случае оно возникает на определенной стадии развития и остается неизменным с возрастом. Прогрессивное поседение возникает постепенно на протяжении значительного периода или всей жизни. Поседение по второму типу связано с геном G.

G – щенки рождаются черными (или интенсивно окрашенными), потом сереют (светлеют) до голубого. Гетерозиготы Gg могут изменяться до темно-серо-голубого. В некоторых случаях это происходит достаточно быстро, но, в основном, животные седеют на протяжении всей жизни.
Сходные изменения происходят с гомозиготами, но более резко и глубоко. В комбинациях с другими аллелями Gg дает слабое осветление окраса, тогда как GG - резкую редукцию пигмента. Данный ген не существует у немецких овчарок, но является наиболее распространенным геном, например, у керри-блю-терьеров.
g – отсутсвие поседения. Щенки рождаются черными и остаются черными. Все немецкие овчарки несут генотип «gg».

7) Локус M – окраска дрозда (merle), нерегулярная пятнистость двух тонов одного окраса (черный и серо-голубой или красно-коричневый и светло-рыжий) (колли, такса, норвежская гончая).
M – доминантная мутация, не оказывающая влияния на эумеланин, в гомозиготном состоянии (ММ) вызывает летальный эффект на эмбриональной стадии или сразу после рождения щенков.
В случае рождения гомозиготных особей (ММ), они имеют сплошной белый окрас, частично или полностью голубую радужину глаза, часто редуцированное глазное яблоко, частичную или полную стерильность, часто слепые и глухие. Окрас мерль встречается у колли, шелти, такс, догов и получается в случае гетерозиготного состояния гена М, который доминантен по отношению к исходному m.
m – сплошная окраска, цвет которой зависит от аллелей других генов. Все немецкие овчарки имеют генотип «mm».

8) Локус S – пегость, определение характера распределения окрашенных и неокрашенных участков, что выражается в пятнистости покрова.
Закономерность связана с центрами пигментации – район холки на спине, корень хвоста, уши, в альтернативе центры депигментации – грудь, живот, кончики лап, хвост.
У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова.
S – аллель дикого типа определяет сплошную окраску. Большинство немецких овчарок несут этот ген.
si – ирландская пятнистость, отвечает за центры депигментации, собаки имеют небольшие белые пятна на груди, животе, лапах и большую поверхность окрашенного.
Никаких исследований с целью определения присутствия данного гена в генотипе немецких овчарок не проводилось. Вполне возможно, что некоторые овчарки несут ген «si», который проявляется в фенотипе в виде белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста. Локус S также подвержен действию генов-модификаторов, которые могут вызывать появление белых пятен даже при генотипе «SS» (сплошной окрас).
sp – типичная пегость (бигль, бассет, гончие).
sw – контролирует центры пигментации, окрашенность проявляется в виде отдельных пятен на ушах, позвоночнике, у корня хвоста.
Крайнее рецессивное проявление приводит к неокрашенности, но окрашены глаза и носовое зеркало.
Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости.

9) Локус T – тиковость, белые участки покрыты многочисленными пигментированными мелкими пятнами. Тиковая пятнистость отсутствует при рождении и проявляется в возрасте от нескольких недель жизни щенка до первой линьки. Экспрессия гена Т очень вариабильна: от нескольких небольших пятнышек до такого их изобилия, что белые участки тела кажутся чалыми. У длинношерстных пород тиковость выглядит как чалость благодаря тому, что длинные волосы разных цветов легко перемешиваются. У некоторых пород наблюдается тенденция к усилию тиковости на ногах и животе.
T – тиковость.
t – отсутствие тиковости. Все немецкие овчарки несут данный генотип (tt).

10) Локус R – чалость, определяется равномерным перемешиванием окрашенных и неокрашенных волос в шерстном покрове.
R – доминантная чалая окраска с рецессивным летальным эффектом, иногда собаки с таким окрасом имеют пониженную жизнеспособность (эрдель, пудель).
r - аллель дикого типа, равномерно окрашенная шерсть. Скорее всего, все немецкие овчарки несут генотип «rr».
rt – тиковая окраска, темные пятна на белом фоне (далматин, английский сеттер, иногда легавые, спаниель).

11) Локус W – доминантная белая окраска, меланоциты не попадают в кожный покров, но радужная оболочка и носовое зеркало окрашены (кувач, комондор, мальтийская болонка, южнорусская овчарка).
w – окрашенность шерсти.
Для данного локуса в литературе существуют неоднозначные мнения и он не до конца изучен.
Считается, что все немецкие овчарки несут генотип «ww».
Что касается американо-канадских белых овчарок, то единого мнения на этот счет нет, хотя большинство авторов склоняется к тому, что большинство американо-канадских овчарок имеют генотип «cd-».

Американо-канадская белая овчарка

12) Int - серия аллелей интенсивности окраса.
Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей интенсивности.
Int - светлый подпал, продуцирует наиболее бледные тона.
intm – средняя интенсивность подпала.
int - наиболее яркий подпал.

Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и ослабляющие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Это означает, что при вязке двух собак со светлым подпалом (но которые имели хотя бы одного яркого родителя) мы можем получить несколько ярко окрашенных щенков, а при вязке двух ярких собак – большинство щенков будут яркими.
Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Таким образом очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.
Интенсивность рыжего пигмента шерсти немецкой овчарки может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего.
Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как «е» и «Int», но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены.

Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Немецкие кинологи - законодатели мод в оценке экстерьера этой породы - справедливо предпочитают в качестве более породных, овчарок с интенсивно пигментированным шерстным покровом: еще в эмбриогенезе пигментобразующие клетки и клетки нервной системы закладываются из одного зародышевого листка, яркий окрас положительно коррелирует с силой и прочностью нервной системы собаки.

Маска - термин, употребляющийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть "лица" и ушей. У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами аs и аt . В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к. наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности.

Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.
Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю "лицевую" часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма. Таким образом все немецкие овчарки любого окраса несут ген Ma, даже черные собаки, у которых невозможно увидеть экспрессию этого гена.

Осветление окраса на спине (седина) у немецких овчарок чепрачного окраса скорее всего зависит от генов локуса, который до сих пор не изучен. Практика показывает, что скорее всего данный ген действует по простому рецессивному типу. Поскольку количество волос окраса «перец с солью» на спине овчарок значительно разнится, в данной серии может быть более, чем одна аллель.

К сожалению, никаких исследований не было проведено, чтобы определить генетику иногда встречающихся белых пятен на груди, лапах, кончике хвоста у немецких овчарок.
Возможно не все немецкие овчарки имеют генотип «SS» локуса пегости (возможно некоторые несут генотип «si»). Но более правдоподобным выглядит вариант действия генов модификаторов.
До сих пор механизмы действия модификаторов не выяснены: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S -аллелей.

Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS собак (генотипически - это генотип сплошного окраса).
В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития.
Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабильно. Таким образом, многие SS -животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. Иногда эти отметины проходят с возрастом. Если же собака несет ген пятнистости «si», то у такой собаки белые отметины с возрастом не проходят.
Белые пятна могут встречаться при любом окрасе собаки. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

Собака чепрачного окраса с белым пятном на груди

Щенок зонарного окраса с небольшим белым пятном на груди.

Иногда встречающаяся «маркировка» у немецких овчарок (черные кончики пальцев, черные шерстинки вдоль конечностей) у собак любого окраса, кроме сплошного черного, чаще всего свидетельствует о наличии рецессивного гена черного окраса «а» в генотипе. У собак чепрачного окраса это может свидетельствовать о наличие как «а», так и «at» в рецессивном состоянии.

___ 

Очень интересно проследить возрастные изменения в зонарном окрасе у щенков немецкой овчарки. Такие собаки проходят много стадий изменения окраса с момента рождения и до окончательного взросления. Зонарные собаки обычно очень темные при рождении, потом становятся очень светлыми, когда теряют свою первую щенячью шерсть (пух), и начинают опять темнеть, когда впервые обрастают взрослой шерстью. Далее окрас таких собак может меняться после каждой линьки. Как правило, с возрастом собака становится все темнее и темнее.

Щенок зонарного окраса в возрасте 3 недель.

___ 

Щенки зонарного окраса в возрасте 5 недель.

Щенок зонарного окраса в возрасте 2,5 месяцев.

Щенок зонарного окраса в возрасте 3 месяцев.

__  __

Одна и та же собака зонарного окраса в возрасте: 1 мес., 4 мес., 1,5 года.

Шерстинка зонарной собаки, увеличенная в 2 раза (показывает смену зон окраса «агути»).
Шерстинка имеет черный кончик, светлую середину и черное основание.
Светлая часть волоска может иметь оттенок от почти белого до ярко рыжего. Также пропорции черного и светлого очень отличаются.

По данным последних исследований некоторые ученые утверждают, что доминантный черный окрас (А) не относится к серии агути и должен быть выделен в отдельный локус К – доминантный черный.
К этому же локусу следует отнести и ген тигровости, который, по мнению некоторых генетиков возможно не принадлежит локусу Е. Таким образом новый локус имел бы следующие аллели:
Локус К - доминантный черный:
К - доминантный черный, маскирует гены локуса А.
kbr - тигровость
k - (пока без названия) рецесивный ген, который разрешает полную экспрессию генов в агути серии.

Данная градация основана на последних исследованиях (не все из них еще опубликованы) в основном записанные Стейси Пробер, которая занимается разведением грейхаундов.
Кажется вероятным, что Доминантный черный не принадлежит серии агути А, а тигровость не является частью серии локуса Е.
Эти гены скорее всего являются частью отдельного локуса, названного К (доминантный черный).
Данные исследования еще не закончены, но многие генетики уже согласились с возможностью существования локуса К.
Во многих породах это является существенным различием. Однако в породе немецкая овчарка черный является рецессивным окрасом, а тигровость не встречается, таким образом все немецкие овчарки имели бы генотип «kk».

С окраской шерсти часто коррелирует и пигментация глаз.
Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка) глаза.
Иногда наблюдается разноглазость до цвету радужной оболочки у одной и той же особи, что встречается у "арлекинов".

Цвет глаз наследуется независимо от цвета шерсти, но естественно зависит от присутствия пигмента в организме.
Очень темная собака может иметь очень светлые глаза и наоборот – светлая собака может быть с темными глазами.
Ir – темно-коричневые глаза.
irm – светло-коричневые глаза.
irv – светло-желтые глаза.
Ген Y - обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель y дает голубые глаза.
Ген P - доминантное состояние нормального глаза.
Рецессивный ген «p» дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы.
Эта окраска может сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз).
Такие глаза встречаются у собак разных пород. Н. А. Ильин зарегистрировал эту особенность у 12 пород, в том числе и у немецкой овчарки.
Рубиновоглазие может сочетаться с нормальной окраской другого глаза. Не следует смешивать это с "красноглазием" при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной глаза.
При большом присутствии меланина в организме собаки она может иметь также «черную пасть» и темные пятна на языке.

Для примера можно привести несколько генетических формул для типичных окрасов шерсти.
Возможные генотипы немецкой овчарки представлены в таблице
(красный цвет - крайне редко встречается у немецких овчарок европейского разведения,
синий – редко встречается у немецких овчарок европейского разведения,
зеленый - не подтверждено наличие у немецких овчарок).

ay	B	C	D	E	gg	mm	S	tt	rr	ww	Int
aw	b	cd	d	e			si				intm
as											int
at
a

Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, влияющий на окрас шерсти, глаз, мочки носа, необходимо присутствие в генотипе гена C.
Этот ген сам не вызывает окрас, а обеспечивает синтез пигмента как такового.
При отсутствии доминантного гена С, при ее рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черный, коричневый и другие окрасы, собаки будут иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), т. е. будут альбиносами.
Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген C и другие гены.
В случае сплошной окраски собака должна иметь хотя бы одну доминантную аллель гена (S-), должна быть рецессивной гомозиготой по доминантной белой (ww) и merle (mm).
Цвет сплошного окраса будет определятся наличием различных аллелей локусов A, B, D, E.
Черточка после обозначения доминантной аллели означает, что вторая аллель может быть любой, как доминантной, так и рецессивной, но она уже в данном генотипе не влияет на фенотип.

Самый распространенный окрас в породе – чепрачный.
В идеале, чепрачными принято называть собак с V-образным темным пятном на спине и боках туловища, простирающимся от хребта до живота.
Однако, как распространение, так и интенсивность пигментации этой области может варьировать.
При яркой, интенсивной пигментации чепрачный окрас легко идентифицировать, но при более светлой пигментации границы чепрака размыты и наличие его трудно распознать.
Строго говоря, вариабельность чепрачности определяется двумя независимыми системами модификаторов.
С одной стороны - это модификаторы, управляющие вариабельностью чепрака, его интенсивностью, формой и протяженностью.
С другой стороны, окрас подпалов определяется руфус-полигенами, как в случае с чисто рыжими собаками. Причем, они не влияют на экспрессию гена чепрачности. Чепрачный с ярким подпалом окрас называют «классическим» окрасом немецкой овчарки.

Итак, чепрачный окрас может быть представлен генотипами:

asas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint
Чепрачный окрас с обычным количеством черного в окрасе и с ярким подпалом.

as – чепрачный окрас;
В - присутствует черный пигмент;
С - пигментация полная;
D - окрас не ослаблен;
E - черный пигмент распределен по всему телу;
g - отсутствует возрастное ослабление окраса;
m - фактор Мерля отсутствует;
S - отсутствует белая пятнистость;
t - нет крапа;
r - чалости нет;
w - нет доминантного белого окраса
int – яркий подпал.

Чепрачный окрас может опускаться ниже до самых локтей собаки.
Следует отличать его от черно-подпалого (би-колор).
У черно-подпалых собак гораздо больше черного в окрасе, рыжие отметины остаются на лапах и иногда на морде.

as (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int)
Чепрачный окрас с большим количеством черного и средней яркости подпалом.

as - BB CC DD EE (или Ee) gg mm SS tt rr ww intint
Собака чепрачного окраса с осветленным чепраком при наличии маски.

Зонарно-серый окрас:

awas BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int)
Зонарно-рыжий окрас со средней интенсивностью подпала.

aw (at или a) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intm(intm или int)
Темно-зонарный окрас с большим количеством черного в окрасе и со средней интенсивностью подпала.

awas BB CC DD EЕ (или Ее) gg mm SS tt rr ww intm(intm или int)
Осветленный зонарно-рыжий окрас при наличии маски.

Черно-подпалый окрас:

at (at или а) BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww intint
Черно-подпалый окрас с большим количесвом черного и ярким подпалом.

Черный окрас:

аа BB CC DD EE gg mm SS tt rr ww Int(невозможно выявить экспрессию)
Черный окрас.

Выше приведены формулы стандартных окрасов немецких овчарок.
Если Вы встретили заводчика, который предлагает собаку «эксклюзивного» редкого окраса (голубого, печеночного, кремового, белого и т.д.), будьте очень осторожны. Эти окрасы не являются «редкими» или «эксклюзивными», они недопустимы стандартом породы «немецкая овчарка»!
И хотя не было подтверждено, что «осветленные» («дильют») окрасы сцеплены с какими-либо проблемами здоровья собаки, считается, что рецессивные гены нежелательны для немецкой овчарки, поскольку накопление рецессивных генов ведет к общему снижению жизнестойкости и сопротивляемости внешней среде животного.

Во многих служебных породах «осветленные» окрасы были выведены из разведения, за исключением коричнево-подпалых доберманов. Хочется обратить внимание, что среди большого списка пород собак можно четко выделить породы, имеющие подпалый и сплошной голубой окрасы.
Для пород, имеющих сплошной голубой окрас, проблем, связанных с окрасом, нет. В породах, имеющих голубо-подпалый и изабеллово-подпалый окрас - доберманы, пинчеры, таксы, - эти окрасы в конце концов запрещены.

Интересен вопрос, откуда появились гены «осветления» «b» и «d» в породе немецкая овчарка.
Некоторые считают, что данные гены были получены в результате прилития крови разных пастушьих собак на этапе зарождения породы, которые нести эти гены. Эти собаки могли иметь коричневый или голубой окрас, как один из допустимых.

Позднее было решено, что данные окрасы для немецкой овчарки нежелательны и их решили вывести из разведения.
Другое мнение, что эти гены были получены в результате мутации доминантного гена черного окраса «А». В подтверждение этой теории приводят факт, что немецкая овчарка одна из двух пород, где черный окрас является рецессивным по отношению ко всем остальным.
В любом случае, щенки голубого и коричневого окраса иногда рождаются в пометах немецких овчарок.

В Европе эти окрасы целенаправленно истребляли и на сегодняшний день частота их появления крайне редка, тогда как в Америке некоторые заводчики специально разводят таких собак (как и голубых и изабелловых доберманов, и другие породы собак недопустимых по стандарту FCI окрасов).
В американской популяции немецких овчарок «разбавленные» окрасы и белый окрас встречаются намного чаще, некоторые заводчики даже ведут собственные базы данных производителей, которые несут эти окрасы в рецессивном состоянии.
Нередки появления в одном и том же помете щенков как основных окрасов, так и «дильют» окрасов и белых щенков, что еще раз подчеркивает передачу этих окрасов разными генами. Рождение «коричневых» собак (bb) крайне редко даже для американской популяции овчарок.
Интересно, что на сегодняшний день доказано отсутствие связи белого окраса и осветленных окрасов (bb и dd) с какими-либо проблемами со здоровьем собаки. Однако, во время принятия стандартов многих пород ошибочно полагали, что любой белый окрас сопряжен с альбинизмом, а любой осветленный окрас сопряжен с общей слабостью организма.

Мальком Б. Уиллис в своей книге «Немецкая овчарка: генетическая история породы» подчеркивает: «Окрас немецкой овчарки сам по себе не столько важен и не влияет на характер собаки или на ее здоровье, поэтому должен быть второстепенным фактором, который следует учитывать».
Однако следует иметь в виду, что окрас – это не то же самое, что и пигментация.
Ослабленная пигментация часто связана с проблемами в психике и характере собаки.
Во время внутриутробного развития клетки, отвечающие за нервную систему и пигмент, начинают развиваться одновременно, из одного зародышевого слоя.
Генетическая информация о пигментации и нервной системе собаки заложена на одном участке ДНК, в процессе ее считывания при закладке нового организма эти показатели взаимосвязаны.

Многие генетики утверждают, что взаимосвязь многих факторов ослабления пигментации с нарушениями в центральной нервной системе происходит из-за того, что меланосомы возникают из нервных сегментов и зародышевые клетки испытывают одни и те же нарушения на одной и той же фазе эмбрионального развития.
Таким образом, эксперт снижает оценку собаке за ослабленную пигментацию (отодвигает на более низкое место) не только потому, что это некрасиво, но и потому, что ослабленная пигментация очень часто также свидетельствует о неблагополучии в развитии нервной системы.
Фон Штефаниц считал (и как доказано выше – небезосновательно), что потеря пигментации связана с потерей энергии, жизненной силы и сопротивляемости к заболеваниям. Серьезный заводчик обязан учитывать огромную опасность введения в свою программу разведения любого фактора, который мог бы ослабить и ухудшить породу.

Наверное, многие задавали себе вопрос: почему стандарт немецкой овчарки четко требует черного носа?
Поскольку у всех голубых собак серые носы, а у печеночных - коричневые, вполне вероятно, что причина ясна.
Это иногда единственное средство отсеять не подходящих собак на выставочном ринге.
Несоответствие окрасов связано с рецессивными генами, а эти гены могут так укорениться в различных кровных линиях, что примерно 25% щенков в каждом помете могли бы приобрести не соответствующий стандарту окрас.

Если щенок с наилучшим сложением и характером имеет любой допустимый стандартом окрас и сильную пигментацию, то его стоит предпочесть другим щенкам, даже если данный окрас и не так нравится, как другие выигрышные окрасы.
Однако, хорошо сложенный щенок нестандартного окраса не является хорошим щенком.

Не стоит забывать, что окрас не является основным критерием отбора собак и всегда должен быть подчинен типу, сложению, движениям и характеру собаки!
И в то же время разновидности окраса означают генетическую разновидность. Генетическая разновидность означает здоровье и силу.

Настевич Дария (Киев)
Пит-к FCI «von Haus Lynx»
Ж-л "Эксцельсиор" № 13, 2006

Литература:
1. John Ayotte, «Color Genetics», 2000.
2. Malcolm B. Willis, «The german shepherd dog, a genetic history», 1991.
3. Робинсон Р., «Генетика для заводчиков собак».
4. Clarence C. Little, «The Inheritance of Coat Color in Dogs», Howell Book House, 1957.
5. Голубкова Е. В., «Окрас собак».
6. Меркурьева Е. К., «Клуб служебного собаководства», 1986.
7. Сотская М. Н., сборник «О собаке».
8. Stef Fraser, Rebecca Grad, «Coat Colours: sable, solid black, blue&tan, black&silver».
9. Sahiela, «Coat Colors In The German Shepherd Dog».
10. Маргит Ван Дорсен, «Серая немецкая овчарка: музейный экспонат?».
11. «Генетическая модель немецкой овчарки», «Мой чемпион» №1’2003.
12. Федосеева Е., «Неожиданности в генетике окрасов керри».
13. Голланд Ю., «Цветные раритеты. О редких окрасах у русских той-терьеров».
14. «Comparative Genetics of Coat Colour in Mammals», A. G. Searle, Logos Press, 1968.
15. Архангельская Л., «О сером окрасе у немецкой овчарки».
16. Стрикленд У., Мозес Дж., «Немецкая овчарка сегодня», 1997.
http://zwinger.narod.ru/